Александр Марков "Ядро земное и ядро клеточное: что между ними общего?"

Возможно, рождение первого стало причиной появления второго...
2,6 миллиарда лет назад решалась судьба жизни на Земле. Величайший экологический кризис совпал с крупнейшим эволюционным скачком. Будь катастрофа чуть сильнее, планета навсегда могла бы остаться безжизненной. Будь она слабее - возможно, бактерии по сей день были бы единственными обитателями Земли...
Появление эукариот - живых клеток, обладающих ядром - второе по значимости (после зарождения самой Жизни) событие биологической эволюции. О том, когда, как и почему появилось клеточное ядро, рассказывает эта статья.
Жизнь на Земле прошла долгий путь развития от первой живой клетки до млкопитающих и человека. На этом пути было сделано множество великих открытий и гениальных изобретений. Какое из них было самым главным? Может быть, человеческий мозг? Выход животных на сушу? Или появление многоклеточных организмов? Ученые тут почти единодушны: величайшим достижением эволюции было создание клеток современного типа - с ядром, хромосомами, вакуолями и прочими органами, труднопроизносимые названия которых мы смутно помним со школьной скамьи. Тех самых клеток, из которых состоит, в том числе, и наше с вами тело.
А вначале клетки были совсем другими. Не было у них ни ядер, ни вакуолей, ни других "органов", а хромосома - всего одна, в виде колечка. Так и по сей день устроены клетки бактерий - первых обитателей Земли. Между этими первичными клетками и "современными", усовершенствованными - пропасть куда большего размера, чем между медузой и человеком. Как Природе удалось перепрыгнуть ее?

1. Бактериальный мир

Целый миллиард лет, а то и больше, Земля была царством бактерий. Уже в самых древних осадочных породах земной коры (их возраст - 3,5 миллиарда лет) обнаружены остатки сине-зеленых водорослей, по-научному называемых цианобактериями. Эти микроскопические организмы процветают и поныне. За миллиарды лет они почти не изменились. Это они окрашивают воду в прудах и лужах в яркий голубовато-зеленый цвет, и тогда говорят, что "вода цветет". Сине-зеленые водоросли - отнюдь не самые примитивные из бактерий. От зарождения жизни до появления сине-зеленых, скорее всего, прошли многие миллионы лет эволюции. К сожалению, никаких следов тех древнейших эпох не сохранилось в земной коре: беспощадное время и геологические катаклизмы уничтожили, переплавили в раскаленных недрах все осадочные породы, возникшие в первые сотни миллионов лет существования Земли.
Сине-зеленые водоросли - организмы не только древние, но и очень заслуженные. Именно они изобрели хлорофилл и фотосинтез. Их тихий миллионолетний труд постепенно обогатил океан и атмосферу кислородом, что сделало возможным появление настоящих растений и животных. Поначалу весь кислород уходил на окисление растворенного в океане железа. Окисленное железо выпадало в осадок: так образовались крупнейшие залежи железных руд. Только когда с железом было покончено, кислород стал накапливаться в воде и поступать в атмосферу.

Не менее миллиарда лет цианобактерии были безраздельными хозяевами Земли. Голубовато-зеленые ковры покрывали морское дно. В этих коврах, "цианобактериальных матах", вместе с сине-зелеными жили и другие бактерии. Все они были прекрасно приспособлены и друг к другу, и к суровым условиям первобытного океана. В то время - в Архейскую эру - на Земле было очень жарко. Насыщенная углекислым газом атмосфера создавала мощный парниковый эффект. Из-за этого к концу Архея Мировой океан нагрелся до 50-600 С. Растворяясь в воде, углекислый газ превращался в кислоту; горячие кислые воды прожигались жестким ультрафиолетом (ведь у Земли еще не было озонового щита). Вдобавок в воде было растворено огромное количество ядовитых солей тяжелых металлов. Постоянные извержения вулканов, выбросы пепла и газов, резкие перепады условий - все это отнюдь не упрощало жизнь первым обитателям планеты.

Развившиеся в такой негостеприимной среде бактериальные сообщества были невероятно выносливы. Из-за этого их эволюция шла очень медленно. Они уже были приспособлены почти ко всему, и им незачем было совершенствоваться. Для того, чтобы жизнь на Земле начала развиваться и усложняться, требовалась катастрофа. Необходимо было разрушить этот сверхустойчивый бактериальный мир, казавшийся вечным и нерушимым, чтобы освободить жизненное пространство для чего-то нового.

2. Ядерная катастрофа

Долгожданная революция, положившая конец вековечному застою и выведшая жизнь из бактериального тупика, произошла 2,7 - 2,5 миллиарда лет назад, в самом конце Архейской эры. Российские геологи О.Г.Сорохтин и С.А.Ушаков, авторы новейшей физической теории развития Земли, рассчитали, что в это время наша планета подверглась самому крупному и катастрофическому преобразованию за всю свою историю.

Причиной катастрофы стало возникновение у нашей планеты железного ядра. С момента образования Земли до конца Архея в верхних слоях мантии накапливалась расплавленная смесь железа и его двухвалентной окиси (FeO). Примерно 2,7 миллиарда лет назад масса этого расплава превысила некий порог, после чего тяжелая, вязкая, раскаленная жидкость буквально "провалилась" в центр Земли, вытеснив оттуда ее первичную, более легкую сердцевину. Эти грандиозные перемещения огромных масс вещества в недрах планеты разорвали и смяли ее тонкую поверхностную оболочку - земную кору. Повсюду извергались вулканы. Древние материки сблизились, столкнулись и слились в единый суперматерик Моногею - как раз над тем местом, где жидкое железо протекло вглубь планеты. Вышедшие на поверхность глубинные породы вступили в химическую реакцию с атмосферным углекислым газом, и очень скоро в атмосфере почти не осталось углекислоты. Парниковый эффект резко уменьшился, что привело к сильнейшему похолоданию: температура океана упала от +60 до +600 С. Столь же внезапно и резко снизилась кислотность морской воды.

Это была величайшая из катастроф. Но даже она не смогла уничтожить цианобактерий. Они выжили, хотя им и пришлось по-настоящему туго. Исчезновение углекислотной атмосферы означало для них жестокий голод, ведь цианобактерии, как и высшие растения, используют углекислоту как сырье для синтеза органических веществ. Бактериальных матов стало меньше. От голубых ковров, выстилавших морское дно, остались обрывки. Бактериальный мир не погиб, но был сильно потрепан, в нем появились дыры и бреши. Именно в этих брешах и пробоинах древнего мира зародились в ту давнюю эпоху первые организмы принципиально иного строения - более сложные и совершенные одноклеточные существа, которым предстояло стать новыми хозяевами планеты.

3. Появление клеточного ядра

Бактериальная клетка - сложнейшая живая конструкция. Но клетки высших организмов - растений, животных, грибов и так называемых "простейших" (амеб, инфузорий) - устроены на порядок сложнее. Бактериальная клетка не имеет ни ядра, ни каких-либо иных "внутренних органов", окруженных оболочкой. Поэтому бактерий называют "прокариотами" ("доядерными"). У высших организмов клетка имеет ядро, окруженное двойной оболочкой (отсюда название "эукариоты" - "имеющие настоящее ядро"), а также "внутренние органы", важнейшими из которых являются митохондрии - своеобразные энергетические станции. Митохондрии расщепляют органические вещества до углекислого газа и воды, используя кислород в качестве окислителя. Мы дышим исключительно для того, чтобы обеспечить кислородом митохондрии наших клеток. Кроме митохондрий, важнейшими органами эукариотической клетки являются пластиды (хлоропласты), служащие для фотосинтеза. Пластиды есть только у растений.

Но главное в эукариотической клетке - это, конечно, ее ядро. В ядре хранится наследственная информация, записанная четырехбуквенным языком генетического кода в молекулах ДНК. У бактерий, разумеется, тоже есть ДНК - единственная молекула в форме кольца, содержащая все гены данного вида бактерий. Но бактериальная ДНК лежит прямо во внутренней среде клетки - в ее цитоплазме, где протекает активный обмен веществ. Это значит, что непосредственное окружение драгоценной молекулы напоминает химический завод или лабораторию алхимика, где ежесекундно появляются и исчезают сотни тысяч самых разнообразных веществ. Каждое из них потенциально может повлиять на наследственную информацию, а также на те молекулярные механизмы, которые эту информцию считывают и "воплощают в жизнь". В таких антисанитарных условиях довольно трудно создать эффективную и надежную систему обслуживания - хранения, чтения, воспроизведения и ремонта ДНК. Тем более трудно создать молекулярный механизм, который мог бы осмысленно (то есть сообразуясь с обстановкой) управлять работой такой "системы обслуживания".

Именно в этом и состоял великий смысл обособления клеточного ядра. Гены оказались надежно изолированы от цитоплазмы с ее бурлящей химией. Теперь можно было в спокойной обстановке наладить эффективную систему их регуляции. И тут оказалось, что при одном и том же наборе генов клетка может вести себя совершенно по-разному в разных условиях.
Одну и ту же книгу можно прочесть по-разному (особенно если книга хорошая). В зависимости от своей подготовки, настроения и жизненной ситуации читатель сегодня найдет в книге одно, а через год, перечитав - совсем другое. Так же и с геномом эукариот. В зависимости от условий он "прочитывается" по-разному, и клетки, развивающиеся в ходе его "прочтения", тоже оказываются разными. Так появился механизм ненаследственной приспособительной изменчивости - изобретение, на порядок повысившее устойчивость и жизнеспособность организмов.

Без этой системы регуляции генов никогда бы не появились многоклеточные животные и растения. Ведь вся суть многоклеточного организма в том и состоит, что генетически идентичные клетки в зависимости от условий становятся разными - берут на себя выполнение различных функций, образуют ткани и органы. Прокариоты - бактерии - на это не способны принципиально.

Как приспосабливаются к меняющимся условиям бактерии? Очень просто: они быстро мутируют и обмениваются друг с другом генами. Подавляющее большинство гибнет, но, поскольку бактерий очень много, всегда есть вероятность, что кто-то из мутантов окажется жизнеспособным в новых условиях. Способ хороший, но чудовищно расточительный. И главное - тупиковый. При такой стратегии нет никаких причин усложняться, совершенствоваться. Бактерии не способны к прогрессу. Потому-то современные бактерии почти не отличаются от архейских..

Древнейшие следы присутствия эукариот обнаружены в осадочных породах возрастом около 2,7 миллиардов лет. Это как раз то время, когда у Земли образовалось железное ядро. По-видимому, катастрофа, едва не разрушившая бактериальный мир, заставила земную жизнь "задуматься" о поиске новых, лучших способов приспособления к меняющейся среде. Жизнь не может стоять на месте, она обречена на вечное совершенствование.
Так появление земного ядра, возможно, стало причиной появления ядра клеточного.

4. Может ли коллектив стать единым организмом? - чудеса интеграции.

Еще в начале XX века ученые заметили, что пластиды и митохондрии по своему строению удивительно напоминают бактерий. Почти век ушел на сбор фактов и доказательств, но теперь уже можно считать твердо установленной истиной, что эукариотическая клетка возникла в результате сожительства (симбиоза) нескольких разных бактериальных клеток.

С пластидами и митохондриями, по правде говоря, все было ясно уже давно. Эти "органы" эукариотической клетки имеют собственную кольцевую ДНК - в точности как у бактерий. Они самостоятельно размножаются внутри хозяйской клетки, просто делясь пополам, как это принято у прокариот. Они никогда не образуются заново, "из ничего". По всем признакам они - самые настоящие бактерии. Причем можно даже точно сказать, какие именно: в митохондриях легко узнать так называемых "альфа-протеобактерий", а пластиды - не кто иной, как знакомые нам цианобактерии. Эти прославленные изобретатели хлорофилла и фотосинтеза так и не поделились ни с кем своим открытием: они и по сей день, став пластидами в клетках растений, держат под контролем практически весь фотосинтез на планете (а значит, и почти все производство органических веществ и кислорода!)

Но вот откуда взялась сама клетка-хозяин? Какой микроб был ее "предком"? Среди нынеживущих бактерий кандидата на эту роль долго не могли найти. Дело в том, что гены эукариот, хранящиеся в клеточном ядре, резко отличаются по своей структуре от генов большинства бактерий: они состоят из множества отдельных кусков, разделенных длинными "бессмысленными" участками ДНК. Чтобы "прочесть" такой ген, все его кусочки нужно аккуратно вырезать и "склеить". Ничего подобного у обычных бактерий не наблюдается.
К удивлению ученых, "эукариотическое" строение генома, а также многие другие уникальные особенности эукариот, обнаружились у самой странной и загадочной группы прокариотических организмов - у так называемых археобактерий. Эти существа отличаются невероятной устойчивостью: они могут жить даже в кипящей воде геотермальных источников. Для некоторых археобактерий оптимальной является температура в +90 - +1100C, а при +800 они уже начинают замерзать!

Сейчас большинство ученых считает, что эукариотическая клетка возникла вследствие того, что какая-то археобактерия (возможно, приспособленная к жизни в кислой и горячей воде) приобрела внутриклеточных сожителей-симбионтов из числа "обычных" бактерий.
Долго не могли понять, как археобактерии удалось "проглотить" своих будущих сожителей - ведь прокариоты не умеют заглатывать крупные частицы. Но недавно у бактерий был открыт внутриклеточный паразитизм. Оказалось, что некоторые микробы способны проделывать отверстия в клеточной стенке других бактерий и проникать в их цитоплазму. Может быть, именно таким путем проникли будущие пластиды и митохондрии внутрь клетки-хозяина?

Приобретение внутриклеточных сожителей привело к тому, что в одной клетке оказалось несколько разных геномов. Ими нужно было как-то управлять. Создание клеточного ядра - руководящего центра клетки - стало жизненной необходимостью. По одной из гипотез, ядерная оболочка могла возникнуть как случайный результат несогласованной работы нескольких групп генов, отвечавших за формирование клеточных оболочек у только что объединившихся бактерий.

Разнообразные микробы, давшие начало эукариотической клетке, вовсе не сразу слились в единый организм. Сначала они просто жили вместе в одном бактериальном сообществе, постепенно приспосабливаясь друг к другу и учась извлекать выгоду из такого сожительства. Выделяемый цианобактериями кислород был для них ядовит. В ходе эволюции они "придумали" много разных способов борьбы с этим побочным продуктом своей жизнедеятельности. Одним из таких способов было... дыхание. Недавние исследования показали, что комплекс белков-ферментов, отвечающий за кислородное дыхание митохондрий, возник в результате небольшого изменения ферментов фотосинтеза. Ведь с точки зрения химии фотосинтез и кислородное дыхание - это одна и та же химическая реакция, только идущая в противоположных направлениях:
углекислый газ + вода + энергия <--> органические вещества
Так могли появиться в цианобактериальных "коврах" полезные сожители - микробы, умеющие дышать. Они не только убирали излишек кислорода. Они производили еще и огромное количество энергии - достаточно, чтобы поделиться с соседями. Третий компонент сообщества - археобактерии - могли забирать у цианобактерий излишки органики, сбраживать их и тем самым переводить в форму, более удобоваримую для "дышащих" бактерий.

Подобные микробные сообщества и сегодня можно встретить кое-где на Земле. Жизнь бактерий в сообществе протекает на удивление дружно и слаженно. Микробы научились даже обмениваться особыми химическими сигналами, чтобы лучше координировать свои действия. Кроме того, они активно меняются друг с другом генами. Кстати, именно эта способность так мешает борьбе с инфекционными болезнями: стоит какой-нибудь одной бактерии в результате случайной мутации приобрести ген устойчивости к новому антибиотику, как очень скоро и другие виды бактерий могут приобрести этот ген путем обмена. Все это делает бактериальное сообщество похожим на единый организм.

По-видимому, катастрофические события конца Архейской эры заставили микробные сообщества пройти немного дальше по пути интеграции. Клетки разных видов бактерий, давно уже притертые и приспособленные друг к другу, стали объединяться под общей оболочкой. Это было необходимо для максимально слаженной, централизованной регуляции жизненных процессов в условиях кризиса.
Сообщество превратилось в организм. Индивидуумы слились воедино, отказавшись от самостоятельности во имя создания новой индивидуальности высшего порядка.

5. Кирпичики.


Излюбленный аргумент противников теории эволюции - невозможность создать новую сложную структуру (например, новый ген) путем перебора случайных вариантов (мутаций). Антиэволюционисты утверждают, что с той же вероятностью смерч, пронесшийся над городской свалкой, может собрать из мусора и обломков космический корабль. И они совершенно правы!

Но только крупные эволюционные преобразования, по-видимому, идут вовсе не путем перебора бесчисленных мелких, случайных мутаций. На примере происхождения эукариотической клетки - а это крупнейшее эволюционное событие со времен появления жизни! - хорошо видно, как Природа, создавая нечто принципиально новое, сложное, прогрессивное, умело пользуется уже готовыми, испытанными "кирпичиками", собирая из них, как из конструктора, новый организм. По-видимому, этот "блочный" принцип сборки новых живых систем пронизывает собой всю биологическую эволюцию. По этому принципу - из крупных, заранее заготовленных и проверенных блоков - возникают и новые гены и белки, и новые группы организмов (кстати, гены археобактерий и эукариот поделились на отдельные куски, скорее всего, именно с этой целью: такие блоки очень удобно перекомбинировать).

Наука неуклонно приближается к новому видению Природы. Постепенно мы начинаем понимать, что все живое вокруг нас - вовсе не случайный набор видов и форм, а сложный и единый организм, развивающийся по своим непреложным законам. Любой живой организм, любая живая клетка, да и мы сами - кирпичики в великом "конструкторе" Природы. И каждый из кирпичиков может оказаться незаменимым.